L'homme en devenir
De l'australopithèque
à l'Homme de Cro-Magnon

Didier MARCHAND - 7 février 2009

Australopithecus afarensis dite Lucy

Nous partirons des Australopithèques (4 millions d'années) et nous irons jusqu'au " démarrage " de notre espèce, Homo sapiens, vers à peu près 100 000 ans. Histoire très longue, mais finalement assez simple, plus simple que celle d'autres groupes du monde vivant, une histoire que l'on peut résumer en deux temps :

Nous décrirons successivement ces deux groupes qui se sont succédés puis, dans une troisième partie, nous essaierons de dégager les mécanismes de ces transformations

Les Australopithèques

Tout le monde connaît, bien sûr, depuis déjà assez longtemps, l'Australopithecus afarensis, espèce qui a été rendue célèbre par Yves Coppens. C'est la fameuse " Lucy " (fig. 1). Cet individu remonte à 3,2/3,5 millions d'années ; peut-être a-t-il eu des ancêtres vers 4 millions d'années et même avant…

Le squelette de l'Australopithèque ; de grandes innovations : os ilion, fémur et crâne

La figure 1 montre le squelette reconstitué de " Lucy ", c'est-à-dire celui de l'Australopithécus afarensis.

Squellettes d'Homme, d'Australopithèque et d'Orang-outan

La figure 2 nous offre la comparaison de trois squelettes : un Orang-outan, un Australopithèque et un Homme. Rappelons que ces trois espèces sont apparues successivement, la première étant la plus ancienne. Or ces figures font ressortir chez l'australopithèque des traits extrêmement importants et innovateurs au regard des grands singes, traits que l'on retrouvera ensuite dans le genre Homo.

Mais il y a plus. Si on considère le crâne de l'australopithèque (ou plutôt certaines des parties de ce crâne), on y observe deux autres particularités. D'abord une mandibule (mâchoire inférieure) assez étrange, avec une partie antérieure réduite, ce qui est également inconnu chez les primates ; et ensuite un trou occipital qui va rester sous le crâne et faciliter la marche bipède, ce qui est aussi inconnu chez les primates. Cela dit, en dehors de ces quatre particularités - dont on va voir toute l'importance - les australopithèques vont garder des caractères anciens : par exemple une cage thoracique très large vers le bas, associée à la largeur du bassin. Ce sont des traits bien connus chez les primates. Et aussi des bras encore très longs, ce qui est aussi le cas chez les primates.

On peut donc dire que le squelette de l'australopithèque (ici l'australopithecus afarensis) présente à la fois des innovations et des caractères anciens. C'est un " patchwork ". Mais ce patchwork a une logique interne qui, on le verra, est associée à l'embryogénèse.

Autres éléments de comparaison

Si on regarde les phalanges (figure 3), que ce soient celles des mains ou des pieds, on s'aperçoit que chez les chimpanzés les phalanges sont très longues et courbes ; chez l'homme moderne les phalanges sont au contraire courtes et droites. Chez les australopithèques la situation est intermédiaire. Ces différences concernant les extrémités des membres, on peut les appeler de la " bricolette " évolutive ; elles ne représentent pas quelque chose de très important. De plus, ces changements se font de manière très progressive, et non sous forme de changements brutaux.

Comparaison des phalanges et des pieds
Morphologie du pied - la bipédie

Par contre, il y aura pour l'homme quelque chose d'important : sa bipédie entraînera un changement dans la morphologie des pieds. La figure 4 (à gauche) représente, au centre, des empreintes laissées par un chimpanzé sur le sol. Que constate-t-on ? Un pouce très séparé des 4 orteils et donc préhensible, un talon presque triangulaire et une voûte plantaire très réduite ; on sait d'ailleurs que les singes marchent en posant les pieds sur le bord externe (à noter que personne ne se demande pourquoi ils marchent de cette façon si particulière).

En ce qui concerne Lucy (Australopithecus afarensis) son empreinte, observée sur des sédiments de Laetoli, ressemble assez étrangement à celle des chimpanzés sauf que, notamment, le pouce est beaucoup plus proche des autres orteils. Néanmoins il s'agit de pieds encore assez proches de ceux des singes supérieurs.

Par contre, quand on prend le pied humain, on a des choses extrêmement différentes : un pouce collé contre les autres orteils (sauf à la naissance où les enfants ont alors le pouce assez écarté, comme les singes), une voûte plantaire extrêmement développée et un talon qui est très élargi. On voit donc bien qu'il y a eu des changements dans la forme du pied, mais que ces changements sont très peu marqués sur le pied d'australopithèque par rapport aux singes, alors que pour le reste il y avait, entre l'australopithèque et le singe, des changements beaucoup plus accusés.

Toujours figure 4 (à droite) on a en bas un pied de singe et en haut un pied humain. On voit que chez l'homme le calcaneum est énorme et qu'il va repousser la plante du pied vers le haut, ce qui fait que la voûte plantaire se développe automatiquement : on aura finalement un appui sur les orteils et sur ce calcaneum extrêmement développé : disposition idéale pour la course. Alors que chez le singe on a des doigts très allongés qui lui servent, globalement, à monter dans les arbres. Au sol, il court comme il peut (assez vite tout de même).

Crâne et dentition - le cas des prémolaires
Crâne d'Australopithecus afarensis

Prenons maintenant le crâne de ces Australopithecus afarensis. Ce n'est pas (figure 5) le crâne de Lucy, mais un crâne qui a été trouvé dans des niveaux un petit peu plus récents. Il montre des caractères importants.

D'abord une face avec un prognathisme bien marqué, ce qui est assez proche des singes ; de même, cette petite courbure au niveau des incisives. On a également un torus sus-orbitaire assez développé et un frontal très oblique vers l'arrière. Donc, de profil, quelque chose qui ressemble beaucoup aux singes. Mais il y a une différence importante : le trou occipital reste vers le bas et ne s'ouvre pas obliquement vers l'arrière. Cette position du trou occipital indique et facilite la bipédie. Autrement dit, cela reste assez proche du singe dans la partie antéro-supérieure du crâne. Par contre, par les dents, la mandibule et le trou occipital, on est déjà engagé vers la structure humaine. Nous allons reprendre ces diverses constatations plus en détail.

Australopithecus robustus et mandibules d'Australopithecus afarensis Mandibules d'Orang-Outang - Australopithecus africanus - mâchoire d'Australopithecus afarensis

Observons le crâne d'un homme actuel. On voit très nettement des lignes temporales, lignes qui marquent la limite de l'insertion des muscles masticateurs. Mais ces muscles sont assez petits et les deux crêtes ne se rejoignent pas, alors que chez les singes elles se rejoignent. On voit par ailleurs chez les singes des constrictions rétro-orbitales très accusées ce qui indique que les lobes frontaux du cerveau (car le crâne ne fait que mouler le cerveau) sont eux-mêmes réduits. Or les lobes frontaux, les nôtres, très développés, constituent " l'espace de travail " de Changeux, là où se fait la synthèse de la pensée, car pour le reste c'est surtout le cerveau reptilien qui fait le travail.

Par contre, sur la figure 6a on constate que chez Australopithecus robustus le mâle, de grande taille, a une musculature puissante : de ce fait les lignes temporales se rejoignent sur l'axe du crâne pour donner une " crête sagittale ". En 6b, un crâne de femelle ; la musculature est plus faible et les 2 lignes temporales ne se rejoignent pas : il n'y a donc pas de crête sagittale, comme dans notre espèce. Pour ce caractère les femelles semblent plus évoluées, plus paedomorphes (proches de la forme juvénile) que les mâles.
Normalement chez les singes, quand on a une telle morphologie, on a aussi, chez les mâles, une énorme crête occipitale parce que, comme l'animal marche avec la colonne vertébrale oblique, il faut des muscles très puissants pour tenir la tête. On voit que, à structure de crâne identique, il y a chez l'australopithèque très peu de crête occipitale. Cela veut dire qu'il marchait debout. Avec la marche debout, peu à peu, la crête occipitale disparaît.

Venons-en à la mandibule (nous reprenons ici les observations d'Anne Dambricourt-Malassé, très importantes pour cette mandibule).
La figure 7 représente des mandibules d'Australopithecus afarensis. Sur la partie gauche de la figure, la 3ème molaire (M3) est déjà sortie et on voit que les deux dents Pm3 et Pm4 sont de formes très proches : on dit que ces deux dents sont homéomorphes. La partie droite montre également une forme homéomorphe. Chez ces individus, on a la même structure : ces deux dents sont très similaires l'une et l'autre.

On remarque également que la partie osseuse de la mandibule située sous les incisives, dénommée la symphyse mandibulaire, est assez réduite. C'est très important. Voici, en comparaison (figure 8) la mandibule d'un orang-outan : la symphyse y est extrêmement allongée.
De plus (toujours figure 8), si on considère les prémolaires, on voit que chez l'orang-outan, la première est en forme de canine et la deuxième en forme de molaire. Ce sont donc deux dents hétéro-morphes : c'est une caractéristique propre à tous les singes. Par contre, quand on passe a Australopithecus afarensis, on voit que ces deux dents sont homéomorphes et donc qu'on a, au niveau de la denture, un changement extrêmement marqué. Or c'est un changement embryonnaire, au niveau des prémolaires. En outre, comme déjà dit, la symphyse mandibulaire est beaucoup plus réduite.

D'autres australopithèques

Prenons maintenant le cas d'autres Australopithèques que l'Afarensis (celui que l'on trouve dans la Rift Valley).

  • On a des formes d'Australopithèques en Afrique du Sud : Australopithecus africanus, la forme la plus ancienne connue (figure 9). Ce crâne a encore une constriction rétro-orbitaire assez marquée, ce qui veut dire, là encore, que les lobes frontaux ne sont pas très développés. En outre, depuis quelques années, on a retrouvé un squelette que l'on a pu associer à ce crâne (Dominique Gomery) : il comporte un bassin avec un ilion court, donc un bassin d'australopithèque classique.

  • Un cas très intéressant (c'est ici un travail d'Anne Dambricourt-Malassé) : il a été montré que chez l'enfant de Taung, le premier Australopithèque qui a été trouvé en 1925 (il fallait alors quelqu'un de très remarquable et perspicace pour deviner que ce n'était pas un singe mais quelque chose de différent). Sur la mandibule juvénile (figure 10), on ne voit que deux prémolaires de lait et la première molaire définitive ; on constate que la symphyse n'est pas très grande ; et surtout, quand on regarde ces prémolaires, on s'aperçoit qu'elles sont homéomorphes, dans la mesure où on a des prémolaires de lait à quatre ou cinq tubercules comme la deuxième prémolaire de lait. C'est là une chose exceptionnelle chez les primates : c'est la première fois que cela apparaît ; en effet, chez les singes, la première prémolaire de lait n'a que deux tubercules.

    On constate ainsi des traits morphologiques très précis, connus uniquement chez les australopithèques et pas du tout chez les autres primates. Ce sont ces caractères qui sont fondamentaux. C'est ceux-là qu'il faut regarder pour comprendre vraiment comment s'est faite l'évolution. En plus, ces caractères fondamentaux sont, comme par hasard, des caractères qui se mettent en place de façon extrêmement précoce lors du développement embryonnaire. Cela veut dire que l'évolution de l'homme ne se fait pas par le climat ; elle se fait par l'embryologie. L'embryologie explique le développement.

  • Considérons enfin un australopithèque qui a été trouvé très à l'ouest de la Rift Valley, par un ami de Yves Coppens, Michel Brunet, qui a énormément travaillé au Tchad. Pendant 10-12 ans il ne trouvait rien, ce qui veut dire : pas d'hominidé. Et puis il a trouvé un australopithèque : trouvaille bien méritée. Il l'a nommé Australopithecus Barelghazali. Pourquoi est-ce un australopithèque ?

    Toumaï

    La figure 11 montre ce qui a été trouvé (on dit encore Toumaï). C'est peu de chose : la partie antérieure d'une mandibule, mais elle est très informative. On remarque que la symphyse mandibulaire n'est pas très grande et surtout, on note que les deux prémolaires sont identiques. Par ces deux caractères, c'est obligatoirement un australopithèque. Mais c'est un australopithèque bizarre : en effet ses prémolaires présentent trois racines alors que chez les singes, si cela existe, c'est rare. Donc ici, on a à la fois un caractère évolué associé à un caractère ancien. Il faut savoir que c'est classique en évolution ; on a souvent des caractères évolués associés à des caractères anciens.

  • Dernière découverte à évoquer : on a trouvé Orrorin daté de 6 millions d'années. Le fémur gauche trouvé est très étrange, dans la mesure où il a un col de fémur extrêmement long et très proche d'un fémur humain. En vérité d'ailleurs, de récents travaux tendent à montrer qu'il est plutôt un peu plus proche des australopithèques que du genre humain. Mais il date de 6 millions d'années. La lignée australopithèque s'enracinerait-elle donc deux millions d'années avant Lucy ? C'est très possible, dans l'état actuel des connaissances. Mais les dents qui ont été retrouvées avec ce fémur sont plutôt des dents de type singe. Il y a donc encore bien des questions non résolues.
    Homo ergaster Mâchoire - Homo ergaster adolescent

    Le genre Homo

    1. Ergaster, Antecessor, Heidelbergensis, Erectus etc.

    Vers deux millions d'années - plus précisément vers 1,8 à 2 millions d'années - on voit apparaître une forme nouvelle, très différente, caractérisée par un crâne besucoup plus arrondi, avec une face beaucoup moins prognathe et une constriction rétro-orbitaire moins marquée. De plus la capacité céphalique approche 650 à 700 cm3 et non pas les 450-500 cm3 des australopithèques. Ainsi, vers 1,8 à 2 M d'années apparaît quelque chose de nouveau, d'original, une structure qui va ressembler beaucoup plus nettement au genre Homo.

    Or, comme on va le voir, ce qui est intéressant avec ces formes, c'est que le squelette post-céphalique (tout le squelette en dessous du crâne) ressemble déjà étrangement à notre squelette. Quand on lit les articles sur le squelette post-céphalique du genre Homo tel qu'il apparaît vers 1,8 à 2 M d'années, tous ces articles disent qu'il n'y a presque pas de différences avec le nôtre. Par contre le crâne demeure différent et il va encore avoir deux millions d'années pour se modifier. Le reste du squelette, au contraire, se modifiera peu.

    Reprenons ces points plus en détail.
    Homo ergaster

    Pour commencer, voici (figure 12) une forme qu'on appelle ergaster (c'est un très beau crâne) qui a été trouvé il y a déjà une vingtaine d'année. Remarque intéressante : avec ce crâne, le volume cérébral est à peu près égal au volume de la partie masticatrice. Par la suite, au fur et à mesure de l'évolution, on va voir la partie cérébrale augmenter et la partie masticatrice régresser en proportion. Quand il y a accroissement de la taille du cerveau, il y a réduction quasi-automatique de la face : c'est un problème d'ontogénèse, comme on le verra plus loin.

    De cette forme ergaster, on connaît notamment la mâchoire (figure 13). C'est une mâchoire très gracile, comme une mâchoire humaine avec une symphyse étroite. Par contre, cette mâchoire n'a pas de menton. Le menton est une " invention " assez tardive. Enfin, la partie montante de cette mandibule (la " branche montante ") est par ailleurs assez forte, ce qui implique une musculature de la mastication encore assez développée.

    Et surtout, voici le squelette très bien conservé de cette forme (figure 14). C'est une adolescent. Si l'on connaît un peu l'anatomie (un médecin par exemple), on peut dire tout de suite si c'est un jeune adolescent ou un adulte. Il suffit de regarder au niveau des genoux : on voit que la partie au-dessus du genou n'est pas complètement soudée à la diaphyse fémorale : on est donc sûr que c'est un adolescent (de tels petits détails sont très informatifs). Ce squelette d'adolescent montre très bien le fémur et le tibia qui font un angle entre eux ; on y voit très bien aussi un bassin de type humain, des bras raccourcis, une cage thoracique devenue également de type humain. Quant au crâne, comme on vient de le voir, il est très engagé dans la lignée humaine.

    Autrement dit, dès que l'on retrouve de telles formes on a, mis à part le crâne, un squelette humain classique, une forme qui, à l'âge adulte, devait faire à peu près 1m70.

    Homo rudolfensis - Homo georgicus
    L'évolution du crâne " dans la partie avant "

    On a retrouvé d'autres crânes. Ils sont soit assez arrondis vers l'arrière, soit un petit peu dolichocéphales, avec toujours un torus marqué (au dessus des orbites). Pendant longtemps, on gardera un frontal oblique vers l'arrière. Puis, au fur et à mesure que l'on avancera dans le temps, on aura quelque chose qui reste assez proche, mais avec un frontal qui formera un petit renflement, bien que toujours oblique vers l'arrière. On voit bien, dans ce cas-là, que c'est la partie antérieure du crâne qui se développe, qui va peu à peu combler l'espace rétro-orbitaire ; progressivement, toute cette partie antérieure du crâne deviendra extrêmement importante. C'est là que va se faire l'évolution.

    Voici encore d'autres formes : 700 cm3, Homo rudolfensis par exemple (fig 15) Ces crânes peuvent être très allongés, avec des formes plus ou moins élevées. Les mâles et les femelles sont assez bien reconnaissables.

    Une découverte surprise : l'Homo georgicus de Dmanisi

    Il y a une douzaine d'années, eut lieu une grande surprise. En Géorgie, on faisait des fouilles dans un château médiéval. Il y avait au fond une couche de basalte. Les chercheurs l'ont enlevée et sous cette couche on a trouvé des crânes, associés à des restes d'autruches lesquelles vivaient en Europe avant de vivre en Afrique. C'était donc apparemment quelque chose remontant à des temps préhistoriques. Lorsqu'on eut trouvé un Allophaïomis (un petit rongeur) de 1,7 Ma, il fut certain que ces restes humains étaient très anciens. En ces temps très lointains, nos ancêtres sont donc arrivés en Géorgie. On a trouvé de nombreux crânes. Ils sont assez petits : 600 à 700 cm3. La constriction rétro-orbitaire reste très marquée ; mais ils ont bien des caractères propres aux êtres humains, au genre Homo.

    La figure 16 montre un de ces crânes et aussi une mandibule. Cette dernière est très belle ; on voit très bien qu'il s'agit du genre Homo et que cela n'a plus rien à voir avec celles des Australopithèques. À noter que dans ce gisement de Géorgie on a trouvé à la fois la mandibule la plus petite et la mandibule la plus grande que l'on ait jamais trouvées dans des niveaux datés de 1,6 Ma à 1,8 Ma. C'est la preuve d'une variabilité probablement très importante, ce qui veut dire que, dans une espèce donnée, on peut avoir des formes de grande taille et des formes de petite taille, en relation avec un dimorphisme sexuel marqué.

    Homo Antecessor - Homo heidelbergensis - Sinanthrope (homme de Pékin)
    Une succession de deux grandes espèces

    Les diverses formes du genre Homo, apparues depuis 2 millions d'années, vont évoluer tout au long du temps écoulé jusqu'à nos jours. Depuis quelques décennies les découvertes ont été de plus en plus nombreuses. Pendant longtemps on a cherché une ligne de descendance " directe " entre les formes ainsi retrouvées. Actuellement cela ne semble plus possible. L'évolution du genre Homo est maintenant beaucoup plus conçue comme un phénomène " buissonnant ", diverses branches apparaissant au fil des découvertes sans que les liens entre elles soient toujours bien éclaircis.

    Depuis quelques années, en Europe, on a pris de plus en plus l'habitude de considérer qu'il y aurait finalement une succession de deux grandes espèces, avant la " nappe " néandertalienne :

    Les hominidés asiatiques

    Il s'agit d'une espèce trouvée en Asie, et qui correspond au célèbre Homo erectus. On connaît l'histoire de Dubois qui, venu à Java, a dit : " normalement, on doit trouver ici des ancêtres ". Et il les a trouvés ! À l'époque, en effet on les considérait comme des ancêtres directs, ce qui n'est plus le cas aujourd'hui. Toujours pour l'Asie, la figure 19 montre le fameux Sinanthrope (homme de Pékin), qui a été étudié par le non moins célèbre Teilhard de Chardin.

    On voit très bien sur toutes ces figures que maintenant la capacité cérébrale de la partie encéphalique, est plus développée que celle de la partie face + mandibule. La partie encéphalique augmente de plus en plus, alors que le squelette reste à peu près à la même taille. Autrement dit, comme on l'a déjà souligné, l'évolution se fait surtout dans la partie encéphalique du crâne.

    Signalons enfin l'existence de crânes retrouvés à Chou-kou-tien, toujours en Chine. Ces crânes sont très bien conservés. Pour la plupart, on ne les connaît cependant que sous forme de moulages car les " originaux " - si l'on peut dire - ont disparu pendant la seconde guerre mondiale. On y remarque que le torus reste très marqué, que l'os frontal reste oblique vers l'arrière mais que souvent il est un petit peu bombé vers l'avant.

    Néandertalien - jeune sapiens et jeune néandertal

    2. L'homme de néandertal

    Revenons en Europe. Il y a environ 100 000 ans, on voit apparaître les néandertaliens. Ils présentent plusieurs particularités. Voici le plus célèbre, celui de La-Chapelle-aux-Saints (figure 20). C'est un crâne de grande taille, très allongé de l'avant vers l'arrière, avec un chignon occipital, avec un torus très net et un frontal haut, mais moins haut que chez l'homme moderne. La mandibule est relativement réduite. Chez cet individu, les dents étaient disparues mais l'espace laissé était globalement fermé. On peut donc penser qu'il pouvait avoir du mal à manger et qu'il devait être aidé par son groupe.

    Les néandertaliens, comme on le sait, ont la particularité d'avoir des sépultures, ce qui fait que leurs restes sont relativement abondants et bien conservés. En Europe, les trouvailles ont été nombreuses : de l'Espagne à la Géorgie et particulièrement en France dans le Sud-ouest (La-Chapelle-aux-Saints, Moustier, Fontéchevade etc.).

    Quand on va plus vers l'est, vers la Palestine et Israël, on a des formes qui sont encore indiscutablement des néandertaliens mais qui peuvent avoir des crânes un peu moins pointus à l'arrière, des crânes plus " modernes " ; cependant le torus reste bien marqué, le prognathisme est encore bien net… et ces formes n'ont toujours pas de menton.

    Ontogénèse comparée des crânes

    On connaît bien maintenant l'ontogénèse de ces formes néandertaliennes. Si on compare un néandertal jeune avec un néandertal adulte (figure 21 en haut), on voit très bien que le jeune a un aspect beaucoup plus proche d'Homo sapiens que l'adulte. C'est classique en évolution humaine et chez tous les vertébrés, y compris chez les dinosaures et les poissons : le jeune a toujours une tête plus arrondie et un cerveau en proportion plus développé. Ce phénomène de changement de morphologie entre le jeune et l'adulte est donc quelque chose de tout à fait banal.

    Le jeune a toujours un aspect plus évolué par rapport à nous. Mais si l'on compare un jeune néandertal à un jeune sapiens (figure 21 en bas), on voit que, déjà à l'âge de 4 ans, le néandertalien a un crâne plus allongé vers l'arrière, alors que le jeune sapiens a un frontal plus développé et une voûte crânienne plus haute. Cela est clairement associé au développement du cerveau qui est encore plus important chez les Homo sapiens que chez les néandertaliens.

    Ontogenèses comparées et crâne d'Homo sapiens fossilis

    Enfin, (figure 22) si on compare à l'âge de 10 ans un jeune sapiens et un jeune néandertal, on voit qu'ils se ressemblent mais que le néandertalien a un frontal plus oblique vers l'arrière parce que les lobes frontaux sont moins développés.

    Homo sapiens fossilis en Israël-Palestine

    En Israël-Palestine on a maintenant des formes qui ont 100 000 ans et que l'on a tendance (Jean Chaline et moi-même) à appeler Homo sapiens fossilis (figure 23). Ces formes ont déjà un aspect plus humain. Le crâne est beaucoup plus arrondi. Le trou auditif est situé sous l'apophyse zygomatique alors que chez les Neandertals, il est situé dans son prolongement. Bref, de nombreuses petites différences qui marquent une évolution. Ce que l'on voit bien surtout, c'est la progression du menton. C'est la première fois, avec ces individus, qu'apparaît un menton dans la lignée humaine, ce qui est dû à une réduction de la partie masticatrice. C'est classique. Plus le cerveau se développe, plus la mandibule se réduit.

    Le squelette des néandertaliens

    Comme on l'a rappelé plus haut, les néandertaliens ont la particularité d'avoir des sépultures, ce qui fait que les restes que l'on a trouvés sont relativement abondants et bien conservés. Cela vaut non seulement pour les crânes, mais pour les squelettes entiers (ou plus ou moins entiers). On a ainsi des squelettes ou des parties de squelette datant de 100 000 ans.

    Ici, par exemple (figure 24) cette forme repliée en position fœtale. On peut en donner une explication psychanalytique ou religieuse. Mais, si ce corps a été replié, on peut dire aussi que c'est une raison purement pratique : on passe moins de temps à creuser la tombe. Et, dans le cas présent, on a un enfant d'à peu près six mois-un an enterré aux pieds, peut-être aux pieds de sa mère.

    L'observation des squelettes néandertaliens montre une tendance à avoir une musculature beaucoup plus développée. Si on a des muscles développés, il faut en effet sur les os une grande surface d'insertion. Si on a de gros muscles, les os vont donc être élargis. Or on a cela sur les mains des néandertaliens (figure 25) On voit sur cette figure des métacarpes qui ont une extrémité exrêmement élargie à l'identique de ce que l'on voit pour les phalanges ; alors que, pour Homo sapiens fossilis, c'est beaucoup moins élargi et beaucoup plus gracile.

    L'intéressant est que sur ces phalanges, les muscles sont tellement puissants qu'il y a nécessité d'une petite crête qui apparaît sur l'os de la phalange, comme on l'a vu plus haut pour les crânes des australopithèques les plus forts, les mâles à une crête sagittale ; sur les phalanges, cette petite crête se met à apparaître.

    Cela veut dire qu'une crête sur le milieu du crâne ou sur les talons ou un peu partout ailleurs, ce n'est pas très significatif ; c'est simplement associé à la musculature plus puissante. Ce n'est pas forcément un caractère important ; il est si peu important que, chez l'homme moderne, il disparaît. Ce n'est pas une vraie évolution, c'est plus simplement que la main de l'homme moderne est plus gracile.

    Squelette d'un Néandertalien - Comparaison de main de Néandertal et d'Homo sapiens fossilis

    Dernière remarque sur les squelettes : les Homo sapiens ont de grandes jambes alors que les néandertaliens sont beaucoup plus " courts sur pattes " ; par contre ils avaient des bras très développés. Avec un mélange sapiens-néandertal, on aurait de très bons décathloniens, qui, à la fois, courraient vite et seraient de très bons lanceurs !

    Culture des néandertaliens - leur disparition - apparition du sapiens sapiens

    Ces néandertaliens avaient une culture très particulière qu'on appelle le chatel-peyronien. Ils faisaient déjà des colliers comme les colliers retrouvés à Arcy-sur-Cure, faits notamment de dents qui avaient été percées. On a aussi retrouvé dans cette région, la Bourgogne, un trilobite. Or il n'y a pas naturellement de trilobites en Bourgogne. Cela veut dire que si on en trouve un il vient forcément d'ailleurs et qu'il a été été transporté.

    Homo sapiens sapiens

    Les néandertals vont disparaître en France, vers -35 000 ans. Le squelette le plus récent connu, en France, a été mis à jour à Saint-Césaire : on le date de 35 600 ans. En Espagne, le plus récent trouvé remonte à environ 30 000 ans. En fait, il semble que la disparition de néandertal fut assez lente. On sait que, vers 40 000 ans, les sapiens sapiens (nous) sont arrivés en Europe par l'est avec une culture et un outillage différents ; physiquement, ils représentent un saut très important par rapport aux néandertaliens. Voici, figure 26, un crâne d'Homo sapiens sapiens, très volumineux : la face est orthognathe, la mâchoire s'est réduite énormément, le menton est clairement affirmé.

    Il a fallu ensuite de 10 000 à 15 000 ans pour que disparaissent les néandertals. Cela s'est donc fait lentement. Peut-être peut-on l'expliquer comme suit : les gens qui viennent de l'est et ceux qui étaient sur place ont chacun leur structuratiuon mentale, leurs habitudes, leurs idées. On peut penser qu'ils devaient vivre les uns à côté des autres, sans forcément se battre. Qu'un sapiens ait violé une néandertal, c'est presque sûr. Mais comme ce n'étaient pas encore des populations très abondantes, on n'a quasiment aucune chance de rencontrer des hybrides.

    Ce qu'on peut dire, avec les études ADN, surtout mitochondrial, c'est qu'apparemment il y a des gènes que l'on trouve chez le néandertal et que l'on ne connaît pas chez les sapiens sapiens. C'est tout ce que l'on peut dire. On peut aussi penser que néandertal était de la même espèce que sapiens mais avec une culture assez (trop) différente. Mais il suffit aussi que, sur des années, il y ait deux enfants qui subsistent chez sapiens pour un chez néandertal, et en 10 000 ans les sapiens ont occupé tout le territoire et néandertal a disparu. Les sapiens sapiens auraient gagné peut-être tout simplement par le nombre, et non par la culture.

    Pour résumer, disons qu'il y a environ 40 000 ans, s'est accompli un saut évolutif important, concordant avec un brusque développement, chez le sapiens, de toute la partie encéphalique.

    Le mécanisme des transformations
    Du Chimpanzé au genre Homo

    Essayons maintenant de comprendre comment on a pu passer d'une morphologie à une autre, du chimpanzé à l'homme, avec un stade intermédiaire qui s'appelle l'australopithèque. Pour cela, nous verrons qu'il est nécessaire de passer par l'embryologie. Faute de quoi, on raconte ce que l'on veut, on met des mots, on parle d'environnement, on dit qu'on se redresse pour voir au dessus des herbes etc. etc.

    1. Récapitulation des transformations

    Chimpanzé
    L'évolution d'ensemble du squelette

    Partons des singes (figure 27). Ce sont des quadrumanes ; ils marchent sur leurs quatre mains. Le membre inférieur est très différent, il part d'un ilion qui est très allongé ; les bras sont extrêmement longs ; la mâchoire est très développée, très prognathe. Quant à la cavité cérébrale, elle est assez petite et le trou occipital est dirigé à la fois vers le bas et vers l'arrière.

    Cela dit, tous les os formant ce squelette de singe se retrouvent chez l'australopithèque ; et ce sont aussi les os de notre espèce (figure 2). En fait, les éléments constitutifs de ce squelette correspondent à un puzzle, composé de 206 pièces. À partir du singe, pour donner l'australopithèque, puis le sapiens, il faut " seulement " bouger ces pièces dans l'espace, éventuellement en modifiant certaines de leurs dimensions. Comment cela va-t-il se faire ? Tout cela se fait plus ou moins en même temps parce que tout est coordonné.

    On va passer d'abord à l'australopithèque (cf figure 2 au centre) dont les bras vont rester longs. Mais l'ilion, brutalement, va se raccourcir ; brutalement la marche bipède va être acquise ; brutalement la mandibule va se modifier ; brutalement le trou occipital va migrer vers le bas ; brutalement, à l'échelle géologique… Puis on va passer à l'homme (figure 2, à gauche). On voit qu'entre le singe et l'homme ce sont les mêmes pièces du puzzle, mais elles sont agencées différemment. On retrouve le bassin, les jambes, les bras qui sont raccourcis, le menton, le crâne qui devient volumineux et le trou occipital qui reste vers le bas, avec bien sûr apparition des courbures du rachis (lordose et cyphose), pour récupérer l'équilibre de l'animal.

    L'évolution du cerveau et de la boîte crânienne

    Nous allons maintenant nous occuper uniquement de la partie crânienne, qui est la partie la plus surprenante. Pour en comprendre l'évolution, il nous faut remonter très loin.

    N'oublions pas que les vertébrés commencent il y a 530 millions d'années, avec certitude. Que sont ces premiers vertébrés ? Un tout petit animal de 2,5 cm, retrouvé dans des couches géologiques en Chine et dénommé, en chinois, Haikouichthys. C'est le commencement des vertébrés. Tout ce qui va suivre va s'enraciner dans cette morphologie initiale. Il est extraordinaire de constater qu'un génome ancien soit capable d'inventer et de garder des pièces assez similaires pour faire des êtres aussi différents que l'homme, les mammifères, les cétacés, les poissons, les oiseaux etc.

    Évolution du cerveau et de la boîte crânienne

    Or, à ce niveau, la figure 28 nous montre quelque chose d'absolument fondamental : c'est l'augmentation progressive de la taille du cerveau.

    Quand on est dans les premières formes de vertébrés, les poissons ou les reptiles (ces derniers au sens ancien du terme), l'encéphalisation reste encore limitée. Le renflement initial de l'extrémité antérieure du tube nerveux - tel qu'on l'observe chez la plupart des invertébrés - s'est accru mais reste encore modeste. On y ditingue déjà trois parties : le cerveau postérieur, le cerveau médian, le cerveau antérieur.

    Lorsqu'on passe aux mammifères, l'encéphalisation augmente et le cerveau antérieur va prendre de plus en plus d'importance. Avec les primates, l'encéphalisation augmente encore, le cerveau antérieur devient nettement prédominant. Et finalement, avec l'homme, nous avons un crâne qui est complètement sorti de l'épure initiale propre à tous les êtres vivants depuis 530 millions d'années. À partir d'environ les deux derniers millions d'années, l'homme va sortir complètement du schéma d'origine. Comment cela se fait-il ? Comme on va le voir, c'est finalement relativement simple.

    Première chose : l'augmentation du cerveau va entraîner la migration du trou occipital. Prenons un poisson : pas beaucoup de cerveau, mais c'est un cerveau quand même. Le trou occipital est évidemment vers l'arrière. Chez les reptiles aussi. Mais, dès qu'on parvient aux mammifères (d'anciens reptiles qui, si l'on peut dire, ont commencé à donner la priorité au cerveau) le trou occipital va s'ouvrir de plus en plus vers le bas et chez l'homme il va s'ouvrir complètement vers le bas. Le cerveau, en effet, tend d'abord à se développer de plus en plus vers l'arrière et cela va obliger le trou occipital à rester vers le bas. On change la position. C'est la première chose.

    Crâne cartilagineux er crâne dermique

    La deuxième chose (qu'un remarquable professeur m'enseignait déjà en 1965), c'est que dans notre squelette, au niveau du crâne, il y a deux parties, une partie très ancienne, qui s'appelle le crâne cartilagineux (les requins en sont là - si on enlève la peau, le cerveau est tout de suite visible, il n'y a pas d'os dessus) et une partie apparue avec les poissons osseux, qui représente une " invention " tout à fait extraordinaire : le cerveau va désormais être protégé par des os " dermiques " qui ne sont pas des os cartilagineux qui viendraient s'ossifier par la suite, mais sont des os qui s'ossifient directement. Or ces os dermiques sont en retard dans leur développement par rapport au développement du cerveau lui-même. Le cerveau peut donc grandir tant qu'il veut, les os vont suivre puisqu'ils sont dessus et ne sont pas encore soudés entre eux (figure 29).

    Autrement dit, quand le cerveau augmente, la taille des os augmente aussi. Chez le jeune, les os sont là mais il y a encore des parties non ossifiées - on les appelle les fontanelles - qui vont permettre progressivement de laisser le crâne se développer. C'est là, d'ailleurs, un mécanisme commun à tous les vertébrés osseux. Et d'où viennent ces os dermiques ? Ils sont donnés par le tube nerveux qui très tôt dans l'embryogénèse forme des crêtes neurales d'où vont migrer des cellules qui vont donner les os. Le groupe des vertébrés est seul groupe zoologique, dans la nature actuelle, qui a, au niveau du cerveau, des cellules qui migrent. C'est une caractéristique propre aux vertébrés. Seuls les vertébrés produisent ces os dermiques de couverture.

    Malléabilité du crâne
    Malléabilité du crâne

    En d'autres termes, le cerveau " bouge " et les os s'adaptent. Quand vous étiez petits, fœtus de 85 mm, voilà votre crâne (figure 30). Si je veux indiquer où est la mandibule, on a du mal à la voir, tellement elle est minuscule. Et ce qui est ici, c'est l'oreille et ce que l'on a ici c'est le trou occipital. On voit que les osselets qui, chez poissons et les reptiles, servaient à l'articulation de la mâchoire, sont venus tellement près de l'oreille qu'ils vont passer dans l'oreille pour donner le marteau et l'enclume. Cela est d'ailleurs connu depuis un siècle et demi, car les embryologistes anciens étaient des observateurs remarquables.

    Nous voilà donc avec des os qui vont grandir et qui vont mouler le cerveau. À la naissance, nos chers bambins, les voilà (figure 31) : ils sont " mal fichus ". Par rapport à nous, on constate que la mandibule est petite ; pratiquement pas de branche montante de mandibule. Pour une raison très simple : les muscles de la mastication ne sont pas fonctionnels, ils ne tirent pas sur la branche montante, donc la branche montante est encore petite. Et au fur et à mesure que l'enfant va se mettre à mâcher, les muscles masticateurs vont tirer sur cette branche montante et elle va se développer.

    À ce stade de la naissance, vous avez une oreille qui ressemble à celle des singes d'Amérique du Sud. Mais, quand on grandit, le crâne va prendre prend sa forme définitive adulte ; le tube auditif externe apparaît et la branche montante de la mandibule augmente parce que les muscles de la mastication ont une de leur partie qui s'insère sur cette branche montante. On a à la fois l'utilisation qui augmente le volume et la génétique " qui est derrière " car c'est elle qui est fondamentale (figure 32).

    En définitive, un crâne est quelque chose qui se déforme assez facilement. Il peut même être déformé volontairement, comme cela se pratique chez certaines populations. Un crâne est extrêmement malléable, bien qu'il soit quelque chose d'ossifié, si bien qu'on peut avoir des crânes de formes extrêmement différentes. Il suffit de s'y prendre assez tôt. Sur les enfants, cela se fait sans problème. C'est par exemple le cas des bandelettes toulousaines. Tout cela est bien connu.

    2. Interprétation embryologique

    Passons maintenant à l'interprétation embryologique qui nous vient des travaux d'Anne Dambricourt-Malassé. Elle nous a fait prendre conscience que l'embryogénèse était absolument fondamentale dans l'évolution humaine, comme dans l'évolution en général.

    En 1989, lisant son article pour la première fois, j'ai trouvé qu'elle exagérait en disant que c'est le cerveau qui fait la bipédie ; je l'ai relu quelques jours après et j'en suis tombé d'accord. À partir de là, le travail de notre équipe fut poursuivi avec cette hypothèse et s'en est très bien porté.

    Développement du cerveau et encéphalisation. Absence de gène hox (au sens strict) en avant de la corde

    Considérons le développement du cerveau de l'Homo sapiens (figure 33). Voilà comment nous étions à 10-15 jours, à 25 jours, 35 jours, 40 jours. Vers 40 jours se produit le début de l'encéphalisation (la " télencéphalisation "). À partir de ce moment-là, la partie antérieure du cerveau va se développer énormément et va repousser le tube neural vers l'arrière. On a là, si l'on peut dire, une " tectonique " absolument incroyable du tube neural qui se produit : elle est pourtant bien réelle.

    Or, si on a entendu parler des gènes HOX (ou gènes architectes), ces gènes qui font la structuration d'un embryon, il est très important de noter que la grande chance des vertébrés c'est que, pour cette partie avant de la corde, il n'y a pas de gène hox au sens strict. Il n'y a pas de ces gènes qui séparent le corps en segments. On est au diencéphale, la corde est là et, en avant de la corde, il n'y a pas de segmentation flagrante (voir en annexe la réponse à une question d'un auditeur sur ce sujet). Donc, la partie vers l'avant a une liberté de développement par rapport à la partie arrière ; c'est cette partie avant qui peut se développer et qui s'est effectivement développée dans la lignée des primates. C'est donc le hasard d'un plan de construction embryonnaire qui remonte à 530 millions d'années.

    Voilà, toujours sur la figure 33, 50 jours, puis 100 jours, puis de 5 à 9 mois : on voit un crâne qui devient extrêmement gros et qui a tout repoussé vers l'arrière. C'est bien sûr dans cet espace que les neurones de la matière grise vont faire une division supplémentaire par rapport aux primates. Et c'est pour cela que nous avons acquis notre capacité intellectuelle à corréler les choses assez facilement.

    Développement du cerveau de l'Homo sapiens
    Du crâne de l'embryon au crâne de l'adulte
    Embryon d'Homo sapiens

    La figure qui vient maintenant (figure 34) montre les observations les plus intéressantes d'Anne Dambricourt-Malassé. Il s'agit d'un embryon d'Homo sapiens vers 6-7 mois : voilà la tête que nous avions. On voit les fontanelles. En-bas quelque chose de très original et de tout à fait remarquable sur la mandibule qu'on appelle le vide symphysaire : il est inconnu chez tous les primates, sauf précisément chez le genre australopithèque et le genre Homo.

    Ce vide symphysaire est en relation avec un élargissement de la base du crâne, la base cartilagineuse, la base très ancienne de notre crâne. Quand augmente la largeur de la base du crâne, automatiquement - alors que les deux demi-mandibules se rejoignent chez les singes - il se produit un vide dans la partie antérieure, entre les deux moitiés de la mandibule. Ce vide symphysaire signe donc l'élargissement de la base du crâne. C'est un changement extrêmement précoce. La base du crâne, en effet, est très difficile à déformer parce qu'elle est en place depuis des centaines de millions d'années. À l'évidence, chez l'embryon, il s'est passé quelque chose avec ce changement très important dans la façon dont se forme l'individu.
    Si l'on continue à suivre le développement du cerveau, on s'aperçoit que le cerveau ne cesse de se développer et que l'ossification se fait de plus en plus ; le cerveau va être de plus en plus en contact avec des os relativement rigides. De ce fait, à un moment, le cerveau va se plisser. On voit apparaître automatiquement les circonvolutions, d'autant plus que le cerveau est gros. Conséquence secondaire de ces circonvolutions : cela augmente encore la surface. Mais ce qui est surtout à remarquer, c'est que toutes ces évolutions se font en même temps.

    Les 3 figures qui viennent (35, 36 et 37) sont toujours d'Anne Dambricourt-Malassé. On a (fig 35) un crâne d'enfant sapiens avec ses dents de lait, avec des points remarquables B, L et I (les lignes de suture entre les os du crâne). Ce crâne est représenté en superposition avec un crâne adulte de sapiens. On s'aperçoit que les trois points B, L et I vont basculer vers l'arrière ; cela avait d'ailleurs déjà été observé dans les années 1950 par Delattre et Fénard. On a donc ce qu'on appelle la bascule occipitale positive, puisqu'elle va aller vers l'arrière.

    Chez les australopithèques (fig 36) même superposition enfant et adulte (on avait à la fois l'enfant de Taung et un certain nombre d'adultes). Il s'agit toujours des points de jonction des os du crâne. On constate que les points L et B vont aller vers l'avant et que seul le point I, chose intéressante, va aller vers le bas, c'est-à-dire qu'il va maintenir beaucoup mieux le trou occipital vers le bas. On voit donc qu'avec l'augmentation du cerveau de l'état embryonnaire ou jeune à l'état adulte, la position du cerveau va être modifiée et facilitera l'apparition de la bipédie. On voit toute la différence qu'il y a entre l'adulte et le jeune.

    Cette différence, enfin, sera maximale chez les singes. Voici, superposés, un jeune gorille et une mère gorille (figure 37). On voit très bien que des trois points qui sont ici, le dernier, le point I, au lieu de migrer vers le bas, remonte fortement vers L. Ce qui fait que les jeunes singes, comme on les voit à la telévision, marchent la tête droite ; puis, quand ils vieillissent, ils marchent la tête penchée en avant. Tout le monde le sait, c'est un phénomène banal.

    Etude de crânes (Homo sapiens, Australopithecus, Gorilla gorilla) - Pan troglodytes jeune et adulte - Ontogenèse du crâne de Pan troglodytes

    Une autre illustration de ces phénomènes est donnée par la figure 38. Pour le genre Homo : trou occipital vers le bas qui continue à avancer sous le crâne ; on voit apparaître la courbure inverse de l'axe vertébral. Pour le gorille : on a au départ presque la même chose que pour Homo ; mais après, cela remonte et il n'y aura pas de nouvelles courbures qui vont s'installer.

    Courbures du rachis

    La figure 39 montre comment, chez l'homme, se mettent en place précocément les courbures du rachis. À la naissance, donc à l'état fœtal, la colonne vertébrale accuse une seule courbure ; à 3-4 mois, on commence à voir une courbure au niveau de la tête ; et quand l'enfant se met à marcher va apparaître la courbure au niveau du bassin. L'enfant démarre " primitif " et il finit " évolué ".

    Croissance comparée de la naissance à l'adulte - Mise en place des courbures du rachis chez l'homme - Mise en place précoce des courbures du rachis - Mise en place de l'obliquité du fémur
    Position des genoux et obliquité du fémur

    Regardons maintenant les genoux d'un nouveau-né (figure 40) : à la naissance, il a les genoux en abduction, c'est-dire les genoux vers l'extérieur. C'est précisément ce que l'on a aussi chez le chimpanzé. Chez ce dernier l'abduction demeure. Chez Homo, au contraire, le genou passe progressivement en adduction, c'est-à-dire que le genou va rentrer vers l'intérieur, ce qui se voit bien grâce aux travaux de Christine Tardieu (une chercheuse qui fait un travail remarquable). Elle a bien montré pour le genre Homo l'évolution du fémur vers l'obliquité (figure 41) : de l'état de fœtus de 6 mois à l'enfant de 7 ans, l'obliquité du fémur augmente peu à peu au fur et à mesure que l'enfant grandit. L'homme démarre avec une " façon de marcher " de type singe et très vite acquiert la façon de marcher de type humain.

    Que déduire de tout ce qui précède ? La bipédie comme résultat de deux tératologies

    Du point de vue du paléontologue, on peut dire que la bipédie apparaît comme le résultat de deux tératologies, de deux choses bizarres et inattendues. Qu'entendons-nous, précisément, par ce terme de " tératologie " (étymologiquement du terme grec teratos : monstre) ? Tout simplement quelque chose que l'on n'a jamais vu auparavant et qui apparaît brutalement à l'échelle paléontologique. En d'autres termes, quelque chose d'entièrement nouveau : une innovation morphologique.

    Et que sont ces deux " tératologies " dans le développement des hominidés ?

    Ces deux " tératologies " ont à leur tour entraîné des " dégâts collatéraux ". Cela veut dire qu'en fonction de ces changements, d'autres changements vont être associés. On va avoir :

    Considérons maintenant un chimpanzé, plus précisément un Pan troglodytes, avec le jeune et sa mère (figure 42). Le jeune a un crâne presque de type humain : les oreilles sont un peu grandes, la mandibule peu développée, le nez un peu petit, mais cela reste très proche du type humain. Rasez-le et mettez-lui un col marin… ! Par contre, avec la femelle, c'est impossible à faire. Et pourtant ils sont tous les deux de la même espèce. On voit très bien que d'un côté (la femelle adulte) l'aspect est extrêmement primitif et que, de l'autre (le jeune), l'aspect est extrêmement évolué. D'où l'idée de paedomorphie qui est devenue maintenant très banale et si constante au niveau du crâne. On voit très bien que le jeune est presque déjà un être humain dans sa morphologie externe.

    Cela se confirme si l'on considère l'ontogénèse du crâne. La figure 43 (d'après Dambricourt-Malassé) montre la formation progressive du crâne d'un chimpanzé (évolution du crâne d'un Pan troglodytes vu de dessus). À gauche, le stade jeune et à droite le stade adulte. On voit très bien que le crâne jeune est très proche de l'humain, très peu prognathe, alors que le crâne de l'adulte est fortement prognathe. De même le torus sus-orbitaire n'apparaît qu'avec l'approche de l'âge adulte.

    On peut en quelque sorte dire que, d'une certaine façon, l'ontogénèse du singe récapitule la genèse de la grande lignée des hominidés. Mais cela ne s'est pas fait de façon continue. Cela s'est fait par à-coups, avec des moments continus, des paliers. Entre les paliers, il y a des marches. L'australopithèque, le genre homo, sont des paliers. Et entre ces paliers, les diverses espèces sont les marches.

    Conclusions

    La figure 44 donne un schéma évolutif des hominidés, tel qu'on le présente maintenant depuis quelques années. Cette version est particulièrement intéressante parce qu'elle signale par des traits pointillés tout ce qui est encore sujet à interrogation. Il est remarquable et objectif d'avoir publié un arbre phylétique plein de tels points d'incertitude, pour lesquels " on ne sait pas ".

    On voit très bien qu'il y a quantité de formes. Certaines sont très bien connues, il y a beaucoup de crânes. Puis de temps en temps il y a des formes pour lesquelles il y a peu de crânes, un seul, voire même pas du tout. À la limite, on ne sait pas trop ce que c'est. On voit ainsi que les relations entre les divers groupes sont difficiles à établir. Si on avait compris tout ce qui s'est passé, le schéma serait beaucoup plus simple et plus clair, sans que pour autant le fait d'être simple et clair soit une garantie d'être juste. Il y a d'ailleurs dans ce schéma quelque chose qui ne va pas. Bien souvent, à chaque niveau chronologique, on trouve sur le schéma à peu près trois ou quatre espèces. Or on sait que dans une région géographique aussi petite que l'Est africain, dans les formes actuelles de grands mammifères, on a au grand maximum deux espèces, une espèce pléthorique et une espèce moins abondante. Avoir trois ou quatre espèces dans le même espace, écologiquement, n'est pas très satisfaisant.

    Et tout d'un coup, d'un seul coup, quand le cerveau se met à augmenter, il n'y a plus qu'un seul groupe. Mais au début, comme les restes sont très rares, il y a quantité d'espèces… parce que le chercheur qui trouve la même espèce qu'un collègue, cela n'est pas très gratifiant pour lui. S'il trouve une espèce nouvelle, cela l'est plus. C'est la réalité des choses humaines.

    Schéma de l'évolution chez les australopithèques

    En fin de compte, c'est le schéma de la figure 45 (publié il y a déjà longtemps avec Jean Chaline - un peu vielli, parce qu'à l'époque nous avions mis Ramidus dans les australopithèques, alors que c'est un chimpanzé) qui peut nous servir de conclusion. Il fait ressortir l'évolution graduelle qui s'est produite chez les australopithèques, avec un squelette qui va rester très similaire, un crâne qui augmente un tout petit peu, mais seulement pour donner des êtres plus robustes, sans augmentation de la masse cérébrale. Puis brutalement, ponctuation, selon le terme employé à l'époque (les " équilibres ponctués " de S. Jay Gould) ; on voit apparaître habilis, rudolfensis, ergaster. Et, finalement, c'est le grand groupe des erectus, à partir d'environ 1 million années, qui va dominer ; qu'il s'appelle heidelbergensis, antecessor ou néandertal, cela forme un groupe assez homogène. Et enfin, avec certitude vers 100 000 ans, un dernier " petit coup d'accélérateur évolutif " va permettre l'arrivée d'Homo sapiens.

    Donc l'évolution humaine, si on la simplifie un peu, se résume :

    1. à une nouvelle morphologie, pour laquelle le stade important est l'australopithèque ;
    2. à l'apparition ultérieure du genre Homo avec, essentiellement, le développement du cerveau accompagné de quelques restructurations du squelette ;
    3. et enfin, avec l'espèce Homo sapiens, une espèce dont le cerveau va se restructurer rapidement.

    Nous avons, aujourd'hui, l'impression d'être devenus une espèce très intelligente, car depuis 10-15 mille ans nous avons inventé l'agriculture et la domestication des animaux (ce n'est pas plus ancien que cela). Puis, quand les gens, un peu plus nombreux, ont commencé à vivre en groupes plus larges, il fut statistiquement plus facile de trouver des individus à l'esprit inventif et, comme ils vivaient en groupe, ils se transmettaient leurs inventions. Enfin, dès que l'on aura l'écriture, on pourra faire circuler les inventions encore beaucoup plus facilement. Ce n'est donc finalement pas nous qui tout seuls, isolément, sommes devenus plus intelligents ; ce sont les cerveaux qui se sont mis en communication. On retombe ainsi sur quelque chose qui ressemble à l'idée bien connue de la noosphère de Teilhard de Chardin. Car, bien avant l'invention d'Internet, nos cerveaux étaient déjà en réseau.

    Finalement, plus vous avez d'individus, plus vous avez de chances d'avoir des gens géniaux capables d'inventer des technologies nouvelles. Après, elles se transmettent. Aujourd'hui, vous avez une idée : 10 minutes après, tous ceux qui travaillent sur le sujet peuvent être au courant.

    Les choses avancent donc extrêmement vite et nous sommes souvent, pour cela, un peu perdus : l'espèce biologique est toujours ce qu'elle était il y a 10 000 ans, mais notre cerveau est devenu intellectuellement indépendant par rapport au corps et à la biologie. Ce n'est pas très sain ni très facile à vivre pour nous qui sommes porteurs à la fois de l'ancestralité biologique et de ce cerveau nouveau.

    ANNEXE

    Réponses aux questions des auditeurs

    1. Quelles sont les raisons des modifications embryologiques ? qu'est-ce qui y a poussé ? comment ces modifications sont-elles conservées ? Que faut-il entendre par " effets collatéraux " ?

    L'embryon, pourrait-on dire, fait ce qu'il veut. En tout cas, il fait son travail. D'un œuf il fait, un individu. Tout seul. C'est fascinant. Alors, pourquoi ce travail peut-il se faire avec de telles modifications de structure ?

    Chez les Vertébrés, l'action des gènes hox ne va pas tout à fait jusqu'à la partie antérieure du tube neural. À l'inverse, chez tous les Invertébrés, les gènes hox de segmentation s'expriment dans cette partie la plus antérieure. Pourquoi dans le groupe des Vertébrés, n'en va-t-il pas de même ? On peut dire que, par rapport à tous les groupes d'Invertébrés, cela constitue une " monstruosité " ou, en tout cas, une grande originalité.

    Or cette " tératologie ", née du hasard va, au cours du temps, se montrer intéressante pour les Vertébrés, car elle permet ainsi que change la partie antérieure du système nerveux et donc que se développe la partie cérébrale.

    Il y a 25 à 30 embranchements zoologiques. Tous sont des Invertébrés sauf un : celui des Vertébrés. Ces derniers représentent en fait quelque chose de complètement " bizarre ". Mais il faut bien noter la chose suivante : si à la limite Permien-Trias, les reptiles mammaliens avaient disparu et si, plus précisément, le seul groupe qui avait subsisté, les Lystrosaurus, avait disparu, nous ne serions pas là. Et probablement les mammifères n'existeraient pas.

    Ce qui veut dire que nous sommes une suite de hasards. C'est un hasard de " démarrage ". Il ne faut pas oublier que lorsqu'on part de la forme des premiers vertébrés, telle que l'Haikouichthys, une forme qui faisait 2,5 cm, pour en arriver jusqu'aux dinosaures, cela veut dire qu'au cours de l'évolution ont été inventées des " pièces " et que, lorsque s'invente une " pièce " qui fonctionne bien, elle est gardée.

    À force d'empiler des " pièces efficaces ", on arrive à quelque chose de très compliqué. Mais comme le développement se fait, en général, de 0 à 6 mois-un an, il faut toujours que soit respecté l'ordre du développement. En fin de développement intra-utérin, on peut changer les choses très facilement. Cela crée les genres et les espèces. C'est ce qu'a vu Darwin. Mais si l'on veut que changent les premiers stades, c'est beaucoup plus difficile. On ne change pas facilement la partie très ancienne du développement. On change facilement les parties récentes. On a donc toujours ce poids de l'ancestralité à la base du développement. C'est ce qu'avait si bien vu Haeckel.

    Alors pourquoi le développement se fait-il comme cela ? Il faut d'abord prendre en compte le substrat et après seulement voir ce que fait l'environnement pour " peaufiner " tout cela : la sélection naturelle va simplement " peaufiner ". La spéciation, mise en évidence par Darwin (que nous admirons tous profondément), c'est comme un " bruit de fond " de l'évolution ; cela n'est finalement pas très fondamental. Cela permet de survivre, mais ce n'est pas cela qui fait les grands changements. Les grands changements se font de façon très précoce, lors de changements au niveau de l'embryon.

    Cela dit, on est obligé d'admettre que ces changements, qui se sont produits au niveau de l'embryon et sont passés chez l'adulte, n'ont pas été néfastes pour l'espèce et ont été plutôt profitables. La sélection naturelle a conservé seulement ceux qui étaient " de fait " efficaces.

    Reste alors la question des " dégâts " que nous avons dits " collatéraux ". Sont-ils simplement une conséquence ou bien s'agit-il d'une évolution coordonnée ?

    On peut parler de " dégâts collatéraux " parce que, par exemple, le développement du cerveau est extrêmement précoce. L'encéphalisation commence au 45ème jour de l'embryon humain. C'est en quelque sorte le cerveau qui mène la danse. Dans les autres groupes de vertébrés, les grands changements sont toujours en relation avec le développement du cerveau. Prenons, par exemple, le passage du poisson au tétrapode, quand les vertébrés commencent à marcher sur terre : on voit très bien qu'à ce moment le crâne s'est complètement modifié. Les plaques osseuses sont organisées d'une nouvelle façon. Très tôt dans l'embryogénèse, il y a eu des changements au niveau du cerveau et donc des crêtes neurales. D'où cette appellation de " dégâts collatéraux " pour les autres transformations.

    Prenons encore l'exemple de la structure qui permet la bipédie, notamment le raccourcissement de l'ilion. Quel rapport avec l'évolution du cerveau ? À la suite des travaux d'Anne Dambricourt-Malassé, nous en sommes venus à penser que c'est la migration du trou occipital vers le bas, déterminant la position de la tête, qui a rendu possible le raccourcissement de l'ilion et, par voie de conséquence, la marche bipède. Mais comment se raccourcit un ilion ? Personne ne le sait.

    L'embryon de chimpanzé a déjà un ilion très grand. À 4 ou 5 mois de vie fœtale il est déjà très " singe ". Par contre l'embryon humain a tout de suite un ilion très court. Comment est apparu cet ilion très court ? Nous ne le savons pas. C'est obligatoirement, quelque part, une mutation ; ou bien il n'y a pas assez de cellules pour former le bassin et cela donne un bassin plus court. Mais quelle est la relation entre les ordres qui sont donnés par le cerveau et ceux donnés par la partie post-céphalique ?

    La réponse n'est pas simple, car c'est celle du rôle des gènes. Mais il y a des gènes maîtres et des gènes seconds. Est-ce le gène maître qui subit une mutation ? Il y a des gènes qui sont plus efficaces que d'autres. Reste à savoir lesquels. En l'état actuel des connaissances, la réponse n'est pas facile et je n'ai jamais lu une réponse satisfaisante.

    2. Vous avez parlé de marches et de paliers. Les paliers correspondent-ils aux moments où on ne peut pas se reproduire de l'étage en dessous à l'étage au dessus ? Y aurait-il des moments où il y a un fossé dans la reproduction et où les croisements seraient impossibles ?

    Ce fossé ne peut pas exister, parce que s'il existait nous ne serions pas là. Si on ne peut plus se reproduire d'un stade à l'autre c'est gênant. Mais on sait que dans les petites populations les dérives sont beaucoup plus faciles parce que les gènes vont passer très facilement de l'un à l'autre. Que vous ayez un animal qui ait tendance à marcher un peu plus debout, comme chez les bonobos, ou un peu moins debout, ce n'est pas très gênant ; mais, quelques dizaines de milliers d'années après, qu'ils soient tous debout, cela devient intéressant. Dans cette comparaison paliers-marches, c'est l'histoire rétrospective qui décide ce qui est marche et ce qui est palier.

  • Autrement posé, néandertal et sapiens pouvaient-ils se reproduire entre eux ?

    Je pense que oui. Regardez aujourd'hui les populations humaines. On dit qu'on a pas le droit d'utiliser le mot race. Je trouve cela dommage, sur un plan strictement biologique. Les sous-espèces, les races, cela existe chez les animaux, chez les insectes etc. On est capable de reconnaître un aborigène, un asiatique, un africain, mais il est politiquement incorrect de parler de races. Il y a des différences très visibles qui existent. Néanmoins, elles sont totalement intra-spécifiques.

    Prenons néandertal et Homo sapiens : cela peut être des différences culturelles, suffisemment grandes pour qu'ils n'aient pas eu envie de se connaître l'un l'autre, ou alors au contraire de se battre. Cela peut très bien être la même espèce et qu'ils n'aient pas eu envie de cohabiter.

  • Autre aspect de cette question : la figure 2 montre un australopithèque et un homo. Existe-t-il des individus entre les deux ? Y a-t-il eu des individus à la fois australopithèque et homo ?

    La figure 2 traduit une vision de paléontologue. Pour simplifier : au moment où l'on passe d'un groupe à l'autre, disons que cela s'est probablement fait assez vite. Mais à quelle vitesse ? Si cela s'est fait assez vite, cela s'est fait probablement dans des petites populations, pour favoriser la transmission génétique. Si cela s'est fait en forêt, on n'aura jamais les restes de ces populations car, en forêt, ils disparaissent. On est donc bien obligé d'extrapoler.

    Vous avez la dernière marche, vous avez le palier, vous avez la première marche ; qu'est-ce que le palier ? quelle est son importance ? Et surtout, c'est le palier de façon rétrospective, ce ne l'est pas forcément à l'époque. Il devient palier avec le recul du temps. On ne peut donc pas faire de théories, sans tenir compte de ce que nous avons vu, de ce qu'ont montré les travaux de l'embryologie, car dans ce cas des changements brutaux peuvent apparaître : on a espoir de voir comment se met en place un palier… ou une marche.

  • A-t-on observé, dans l'évolution des hominidés, des retours en arrière ? Le système est-il complètement aléatoire ? Avance-t-il toujours dans un sens, vers une cible ? Lorsqu'on passe un palier, ne fait-il plus de retours arrière ?

    Les régressions existent. On peut perdre des membres. C'est une régression.

    Au début, les poissons les plus évolués avaient seulement le stylopode (humérus ou fémur). Ensuite ils ont rajouté le zeugopode (radius-cubitus ou tibia-péroné). C'est purement un problème de construction, contrôlé par les gènes hox. Puis ils ont fini par rajouter l'autopode (les mains et les pieds) ; quand ils font les mains, ils font aussi les pieds. Mais quand les membres s'atrophient, le plus souvent c'est l'autopode qui disparaît, puis le zeugopode et enfin le stylopode, dans le sens inverse de leur apparition. Quand cette régression se produit, quand cette patte régresse, cela donne par exemple les baleines, qui ont les mains près de l'épaule. Cela a donné aussi les enfants phocomèles (affaire de la thalidomide).

    Il faut, par ailleurs, toujours tenir compte de la variabilité intra-spécifique qui est extrêmement grande.

    Exemple très beau d'évolution : actuellement les mouettes vont sur les dépôts d'ordures. Elles vont sur ces dépôts avec leurs pattes palmées ; elles ne sont donc pas du tout adaptées, pour ce caractère, à la vie terrestre. Le jour où elles perdront leurs membranes (on sait que nous, à l'état embryonnaire, nous avons les doigts palmés et que nous perdons ces membranes par apoptose - mort des cellules - avant la naissance), par mutation brutale, cela se transmettra sûrement et on dira : adaptation au milieu, elles ont perdu leurs palmes et n'ont que les doigts. Et pourtant elles auront vécu pendant peut-être deux ou trois millions d'années avec leurs palmes. On est capable de vivre sur terre avec ce que l'on a.

    3. Cette question concerne Ies aborigènes d'Australie.

    On sait que l'homo sapiens remonte environ à 100 000 ou 150 000 ans et qu'après, vers 40 000 ans, il y a l'homo sapiens sapiens, nous. Or les australiens sont arrivés en Australie probablement aux environs de 40 000 ou 60 000 ans. Si on examine leurs crânes, ils diffèrent du sapiens sapiens par le faciès et la capacité crânienne. Selon le Quid cette différence de capacité crânienne serait de 30% en moins pour les aborigènes. Qu'en est-il ?

    J'ai vu les crânes de ces aborigènes au Musée de l'Homme. Ces crânes australiens sont effectivement tout à fait intéressants. La capacité crânienne est grande (les 30% du Quid, à mon avis, sont exagérés).

    Les crânes que j'ai regardés sont d'avant 1900 (avant que les blancs ne se soient beaucoup reproduits avec les femmes aborigènes). Ce sont probablement des crânes correspondant à des natifs arrivés en Australie 60 000 ans auparavant). Il est clair, en les observant, que par exemple entre un jeune (12 ans) et un adulte, il y a une très grande différence, un changement de morphologie tout à fait étonnant. Les adultes ont un torus très marqué ; ils ont souvent sur le côté gauche un petit os supplémentaire, absent ou rare dans nos populations européennes. Ils ont un crâne assez robuste et on ne peut distinguer aisément homme ou femme. Alors que, sur un crâne humain, on voit assez bien qui est féminin et qui est masculin. Effectivement, quand on voit des aborigènes à la télévision, hommes et femmes, ont à peu près le même aspect.

    Or chez les néandertaliens, il est aussi très difficile de reconnaître mâle et femelle. Donc, à mon avis, c'est un caractère ancien qui existe dans la population des aborigènes. Pour autant, ils sont parfaitement capables de faire des études, de mener une vie " moderne " etc. C'est donc bien la même espèce homo sapiens. Mais lorsque l'on trouve une situation équivalente à l'état fossile, on se demande s'il s'agit de la même espèce. Cela veut dire que, peut-être, il y a déjà 500 000 ans, antecessor et heidelbergensis étaient génétiquement très proches de nous. Et nos deux génomes étaient peut-être compatibles malgré nos différences morphologiques indiscutables.

    Prenons, à titre d'exemple, l'âne et le cheval. Dans un cas sur deux, le produit de leur reproduction est fécond (mulet et bardot). Les différences extérieures peuvent être fortes mais, génétiquement, elles sont faibles ; et quelquefois, des espèces jumelles, très voisines morphologiquement, ne se reproduisent pas entre elles. À l'inverse, l'alpaga et le lama se mélangent sans problème et pourtant ils sont très différents.

    Pour conclure, on peut finalement se demander si les aborigènes ne représentent pas une branche un petit peu plus ancienne qui a été piégée en Australie et qui a conservé ses caractères anciens. Mais c'est la même espèce que nous, puisqu'on peut se reproduire en commun sans problème.

    4. Comment peut-on interpréter Teilhard de Chardin ?

    Même si on dit que l'évolution s'est faite toute seule - comme je le pense très profondément - elle représente néanmoins un fait extraordinaire.

    Pour moi, la trame " explicative " c'est le hasard. Mais si on veut ajouter quelque chose d'autre, parce que le hasard tout seul, on trouve cela un peu insuffisant et difficile, on peut rajouter une facteur " divin " qui va englober le hasard. Cela ne me dérange pas. Ce que je souhaite simplement, c'est que les livres anciens ne soient pas lus au pied de la lettre ; et surtout que cela ne conduise pas les gens à se battre entre eux. Car ce n'est pas pour les livres que les gens se battent ; c'est parce qu'ils adorent se battre. Tous les animaux adorent se battre. Il suffit d'aller voir un match de foot. C'est notre cerveau reptilien qui reste agressif.

    On voit bien que, instinctivement, nous réagissons comme des animaux. Parce que notre cerveau le plus ancien, le plus efficace, c'est notre cerveau reptilien. Il faut le respecter, mais l'empêcher de prendre le pouvoir.

    5. Vous avez un peu réagi contre la thèse East Side Story de Yves Coppens. Où en est-on actuellement ?

    L'East Side Story était limitée à l'Afrique de l'Est. Coppens lui-même a considéré que cette hypothèse était obsolète. Pour Jean Chaline et moi, ce n'est pas le milieu qui est fondamental (East Side Story), mais l'embryologie, l'histoire interne (Inside Story). Le milieu peaufine, l'ontogénèse crée.

    Actuellement il y a un gros problème avec la Chine, car les Chinois ont trouvé des outils lithiques remontant à 1 million d'années ; des outils en pierre très primitifs, qui pourraient être la trace d'une activité humaine. Néanmoins, pour le moment, les premiers restes humains connus remontent à 1,4 million d'années. Les australopithèques, c'est 3,5 millions à 4 millions. Les premiers Homo c'est 2 millions. Or, quand on lit les articles des Chinois, ils ont tendance à dire que chez eux, il y a les hommes (Homo) les plus anciens ; pourquoi pas ? mais il faut tenir compte des australopithèques qui semblent bien être le stade intermédiaire entre le genre Homo et les singes.

    Et puis la grande surprise, c'est à 1,8 millions. Les hominidés sont sortis d'Afrique avec une structuration encore assez primitive, un crâne assez peu développé (700 cc). Si l'on suppose un déplacement de un km par an et une durée de 10 000 ans, cela fait 10 000km : en 10 000 ans, on est en Chine. Mais comme il faut passer par des forêts, les restes ne se conservent pas. On manque énormément de " pièces comptables ". Brigitte Senut a bien raison. Si l'on avait mille fois plus de fossiles, tout ce que l'on vient de dire serait probablement sans grand intérêt ; on ne ferait même pas la conférence. Tout le monde serait d'accord.

    On est bien obligé d'extrapoler entre les quelques points que l'on possède. C'est pour cela que l'analyse embryologique, qui garde les traces d'événements très anciens, est très importante. Elle n'a pas sa part d'histoire contingente avec les migrations et autres phénomènes aléatoires.

    6. Comment situer Toumaï ?

    S'agit-il d'un singe ou d'un australopithèque ? Beaucoup de gens pensent qu'il s'agit d'un singe. De toutes façons, même si c'est un singe, c'est très bien aussi car, à cette époque-là, il n'y a pas de singes aussi bien conservés.

    Si on suit l'évolution des primates et de l'homme, Toumaï est un fossile très intéressant. Mais depuis cinq ans, on voit de plus en plus de spécialistes qui osent dire que les os retrouvés ne sont pas humains mais sont " du singe ". Avancer le premier une telle affirmation, c'était difficile parce que c'est beaucoup moins " rentable " pour le chercheur : pour un singe on a peu d'audience ; pour un australopithèque, on en a beaucoup plus. Mais je suis sûr que l'on va, dans les années qui viennent, trouver beaucoup de singes entre 10 millions d'années et 5 millions d'années.

    7. Y a-t-il plusieurs courants de pensée dans la paléontologie ?

    Anne Dambricourt Malassé, dont nous avons parlé, se trouve relativement isolée. Mais ce que je vous ai présenté à son propos vient directement de son travail, bien que je le présente un peu autrement. J'utilise son fil directeur. Cela ne me pose aucune question au regard du débat sur le créationnisme. C'est à mon avis très à tort qu'on l'a traitée de créationniste.

    Je pense qu'il faut partir des faits et les interpréter. Ce que je reproche à Coppens et à tous ceux qui parlent de l'évolution de l'homme, c'est de ne pas être allés voir ailleurs dans les autres groupes de Vertébrés. La solution vient souvent " d'ailleurs ".

    Si vous me ré-invitez, je vous parlerai des baleines. Il faut aller voir l'exposition qui les concerne. L'homme, ce n'est rien à côté des baleines. L'évolution des baleines est extraordinaire et elle s'interprète pourtant assez facilement. Si vous vous intéressez à divers groupes de Vertébrés (les oiseaux par exemple) vous vous apercevez que c'est toujours la même chose. Il y a un oiseau qui se tient debout : la chouette. Pourquoi se tient-elle debout ? elle a des yeux énormes, elle repousse le cerveau par derrière, le trou occipital est obligé d'être vers le bas. Le manchot (pas le pingouin) est aussi comme cela. Pourquoi ? parce qu'en réalité c'est un nageur qui se met debout. Il a son trou occipital dans le prolongement de la colonne vertébrale, comme les baleines. Mais, sur terre, il se tient debout. Et pour les manchots, on peut assurer que ce n'est pas pour voir au dessus des herbes.

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